多生態(tài)廣適應多抗性暨育種潛力遞增的群體改良育種系統(tǒng)的制作方法
【技術領域】
[0001]本發(fā)明涉及一種多生態(tài)廣適應多抗性暨育種潛力遞增的群體改良育種系統(tǒng)。
【背景技術】
[0002]玉米是我國面積與產(chǎn)量第一大作物，也是世界第一大作物。目前我國玉米單產(chǎn)僅5416.7公斤/公頃(2008年)，遠低于美國10000公斤/公頃(2005年)。我國玉米小面積最高產(chǎn)量達15000公斤/公頃左右，也遠低于美國高產(chǎn)競賽27750公斤/公頃(2002年美國依阿華州的Francis Childs創(chuàng)造)。近一、二十年來，世界玉米育種趨勢是以提高品種的綜合抗逆性來提高玉米群體產(chǎn)量，密度也在逐步增加。如美國20世紀30年代，種植密度不到30000株/hm2，產(chǎn)量1200-2000kg/hm2左右；60-70年代，密度增加到45000株/hm2，產(chǎn)量提高到3800-5500 kg/hm2。目前其種植密度已增至67500株/hm2以上，產(chǎn)量提高到9000 kg/hm2以上；而其高產(chǎn)田的種植密度則高達85500-109500株/hm2，產(chǎn)量達到15000 kg/hm2以上。美國是世界中較早與長期開展輪回選擇的國家，僅據(jù)美國中北部調(diào)查的不完全統(tǒng)計，其長期改良群體的類型包含了產(chǎn)量44個、產(chǎn)量與熟期9個、農(nóng)藝性狀43個、抗蟲性14個、抗病性57個、化學組成28個、適應性15個、其它不明確特定性狀36個共246個群體改良工作(其中采用混合系統(tǒng)法占60%，其它相互輪回選擇、半姊妹、全姊妹等占40%)，有效地推動了玉米生產(chǎn)的發(fā)展。如BSSS (衣阿華堅桿群體)進行了長達70年以上的群體改良，選育了B37、B73等優(yōu)良自交系應用于生產(chǎn)，推動了生產(chǎn)的發(fā)展。目前，其群體改良仍作為其重要的種質(zhì)改良方法之一。美國(包括美洲)新世紀的種質(zhì)擴增計劃，主要建立在前育種大量工作基礎上的優(yōu)系與雜交組合雜交的頂交法為主，盡管在獲得一個優(yōu)異種質(zhì)后增產(chǎn)幅度較大，然而熱帶、亞熱帶等種質(zhì)有一個馴化的過程，其組合形式亦類似于窄基礎方式，在我國目前育種體系下難以實施。
[0003]玉米粗縮病是近年嚴重影響我國玉米生產(chǎn)的病害，有些地方重病年份甚至導致成萬公頃絕收。目前國內(nèi)抗粗縮病種質(zhì)資源貧乏，多集中在利用78599種質(zhì)。莖腐病是常年嚴重發(fā)生的病害，發(fā)病后粒重降低，植株倒伏，嚴重威脅機械化收獲。其它如瘤黑粉病，對玉米品質(zhì)影響較大；密植是提高產(chǎn)量的最有效措施之一，耐密抗倒也是目前需迫切改良的性狀。

【發(fā)明內(nèi)容】

[0004]本發(fā)明的目的在于提供一種效果好的多生態(tài)廣適應多抗性暨育種潛力遞增的群體改良育種系統(tǒng)。
[0005]本發(fā)明的技術解決方案是:
一種多生態(tài)廣適應多抗性暨育種潛力遞增的群體改良育種系統(tǒng)，其特征是:包括下列步驟:
(1)選三群組配輪回選擇初始群體的優(yōu)良種質(zhì)；根據(jù)育種系譜及分子標記劃群依據(jù)，將種質(zhì)分成A、B、D三群:將3類群種質(zhì)分別采用一母多父混粉雜交，然后將此種子分別種植在三個各0.5畝的隔離區(qū)，隔離區(qū)以空間距離不低于500米，或時間隔離不低于20天，得到輪選初始群體；
(2)抗性選擇:初始群體播種于玉米粗縮病、莖腐病易發(fā)病環(huán)境下，將感病株去雄或砍除淘汰；
(3)雙單倍體育種:利用上述三個群體，在大陸秋播或海南島以高誘1號作父本種植隔離區(qū)1個，面積1.5-2畝，收獲三個群體去雄后授以誘導系花粉的種子，分別在三類群中逐粒挑選具有紫色粒頂、無色胚芽尖、凹陷三角形胚性狀的準單倍體籽粒；將三群準單倍體種子春季或海南種植自然加倍；
也可三群準單倍體種子種植于逆境生態(tài)條件，逆境生態(tài)條件不利于單倍體的自然加倍，但有利于單倍體植株的自然選擇，易獲得抗逆、廣適的DH系，自然加倍量為5?10% ;
(4)DH系測試:記錄DH系的株高、穗位高，自交授粉期、生育期，先按株高排序，從矮到高；矮、中、高桿中再從早至晚授粉期或生育期排序，以登記種子；登記好的種子種植在90000-120000株/ha環(huán)境下選擇耐密抗倒性，輔以粗縮病、莖腐病、瘤黑粉的病蟲害發(fā)生條件，選擇多抗性；同時還利用快速水分測定儀進行脫水速度的測定、選擇、記錄；
(5)配合力測定:每兩個群的DH系登記后種植1個隔離區(qū)，去雄，利用1個第三群代表優(yōu)系作測驗種測配，產(chǎn)生可供3?9個點抗逆性、農(nóng)藝特性、配合力測試的種子；選擇3?9個生態(tài)各異試點種植，根據(jù)多點測試結(jié)果，選獲多抗、高配、脫水快等優(yōu)異DH系；或選獲具有單抗、高配、脫水快、抗倒極強的特征系；測配組合測試密度在50000-90000株/ha間分密度進行，鑒定性狀包括產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、倒伏、穗位上1、2葉角、抗病性，以主要鑒定測試產(chǎn)量配合力、粗縮、莖腐、瘤黑粉的病害抗病性、抗倒性與耐密性、成熟期自然含水量的配合力效應；
(6)DH系應用于育種以及組配第二輪回原始群體:將抗逆性與產(chǎn)量配合力優(yōu)良的DH系直接應用于育種配組；同時將最優(yōu)良以及抗病、抗倒、配合力方面有特色的當選DH系，進行:1)相互雜交，繼續(xù)選擇聚合多個優(yōu)良性狀的自交系種質(zhì)；2)按三類群混粉后形成新原初群體，將新原初群體收獲后混合分別種在三個隔離區(qū)，得到3個第二輪回初始群體；3)提升育種潛力后的群體，通過DH育種，所有DH系不作淘汰，一邊進行分子標記掃描，一邊進行粗縮、莖腐、瘤黑粉的病蟲害、抗倒性、脫水性的性狀多點鑒定，通過可重復性的聯(lián)合相關分析，進行實用性分子標記輔助選擇研究與應用；
(7)將經(jīng)由多生態(tài)區(qū)自然與人工選擇或輪回選擇的回歸群體，再通過隔離區(qū)充分混粉形成新的多抗廣適產(chǎn)量等育種潛力再次得到提升的群體。
[0006]步驟(1)中組配的三個類群是，A類群以玉米育種中的PA群與Reid群種質(zhì)合成，B類群以PB與蘭卡斯特種質(zhì)合成，D類群以旅大紅骨群與四平頭群合成。
[0007]本發(fā)明的分類與育種技術方法具有如下優(yōu)點:
三群分類法適合中國國情。本發(fā)明未沿襲國外SSX非SS雜優(yōu)模式的最重要原因是，我國最大的黃淮海玉米主產(chǎn)區(qū)，其最適雜優(yōu)模式是AXD (如鄭單958)，或BXD (如魯單981)，特別是D群中的四平頭血統(tǒng)。而AXB (如先玉335)是華北、東北最主要的適宜雜優(yōu)模式，而D群中的旅大紅骨血統(tǒng)在黃淮海(如掖單13)及東、華北均能很好使用。
[0008]三群間具有雜種優(yōu)勢，易育成優(yōu)良品種。合成的A、B、D三群，既切合我國育種實際，又與世界育種趨勢相吻合。AXD模式，代表單交種為鄭單958 (曾獲國家科技進步一等獎)、掖單13等；BXD模式，代表單交種為丹玉13(曾獲國家科技進步一等獎)、魯單981等；AXB模式，代表單交種為先玉335 (年推廣200萬公頃以上)、伊單9號等，同時也曾是美國玉米育種最主流模式。
[0009]三群分類法有利于吸收外來與保持本土優(yōu)良遺傳資源。合成A、B、D三類群，進行輪回選擇，既有利于吸收親緣來自國外的A、B群的新系進入輪回選擇，又有利于保持我國本土種質(zhì)固有的優(yōu)良特征，還能保證我國經(jīng)長期適應多種生態(tài)類型形成的優(yōu)良遺傳基因的持續(xù)不斷滲入。誠然，美國主要玉米帶瑋度37° N?45° N，其生態(tài)環(huán)境與我國玉米大區(qū)黃淮海、華北、東北大致類似，因而決定了美國的Reid、蘭卡斯特、愛華馬齒等在中國玉米生產(chǎn)大區(qū)(Reid特別適應黃淮海，而蘭卡斯特華北、東北更適一點)適應性強、抗性好、產(chǎn)量高。而中國這些大區(qū)的適應種質(zhì)四平頭、旅大紅骨類群優(yōu)系也已滲入到美國玉米帶的玉米育種計劃之中。本發(fā)明提倡此種質(zhì)類群分類法，起一個拋磚引玉的作用，未來如果能有世界性種質(zhì)創(chuàng)新聯(lián)合，可能會有一個更科學的分類方法，如將旅大紅骨類型合并在PA、Reid類群中以形成SS群，將四平頭合并在PB、蘭卡類型中以形成非SS群，或其它方式，充分利用世界范圍內(nèi)的生態(tài)適應與有利變異。
[0010]三群分類法有利于群間優(yōu)系的相互改良。育種實踐表明，玉米雜種優(yōu)勢群的形成與發(fā)展是一個動態(tài)的過程，比如PB類群選自美國單交種78599，來自于Reid種質(zhì)而又分化為與Reid種質(zhì)具有雜種優(yōu)勢。據(jù)不完全統(tǒng)計，美國約有40個優(yōu)良單交種分離出一些優(yōu)系并推廣應用，現(xiàn)已發(fā)展成為與Reid種質(zhì)具有雜種優(yōu)勢的優(yōu)異種質(zhì)群(似我國78599群)。這同時也說明了主要來源于衣阿華硬桿綜合種的Reid種質(zhì)，其遺傳基礎廣、后裔一般配合力高且適應性強。國內(nèi)多個優(yōu)良品種是兩群間雜交，然后與第三群組配，如農(nóng)華101和潞玉13(長玉13)，即(AXB)的自交后代再XD ;良玉99，母本是采用先玉335雜交種改良鄭58后再回交鄭58，父本為(丹598X昌7-2)X昌7_2的自交后代，雜交組合[(AXB)XA]的自交后代再X[( (DXB)XD) XD]的自交后代，隆平206亦類似、蠡玉35則為(鄭58XMol7)X鄭58的自交后代再與黃改系配組；而中單909則為鄭58XHD568為A與[(AXB)XD]的自交后代配組的形式等。
[0011]本發(fā)明有利于私營種企加入種質(zhì)創(chuàng)新體系。美國私營種企優(yōu)系加入種質(zhì)擴增計劃，需將商業(yè)自交系與篩選出的特征種質(zhì)雜交后釋放到種質(zhì)擴增體系公用，公益性部門可釋放選育出的自交系。本發(fā)明的三群多生態(tài)種質(zhì)，便于私營企業(yè)加入本種質(zhì)創(chuàng)新體系，同時亦便于種質(zhì)性能提高國際化，還便于育種家在種質(zhì)來源清晰情況下加入種質(zhì)改良系統(tǒng)，使群體育種潛力持續(xù)遞增或不斷拓寬種質(zhì)遺傳基礎。
[0012]通過DH系育種再經(jīng)過配合力測定，可將三群間遺傳距離拉大，育成更高產(chǎn)抗逆的優(yōu)良品種。
[0013]通過3大類群的群體輪回改良，有利于多類型優(yōu)良基因庫的種質(zhì)群內(nèi)優(yōu)良基因的累積與逐步聚合，達到種質(zhì)遺傳基礎擴增的目的；同時在以后的選系與逐步改良推進中，特別是在雙單倍體系的產(chǎn)量配合力與抗逆性測試過程中可發(fā)現(xiàn)大量特異性種質(zhì)，則