專利名稱:生產(chǎn)雜種大豆的改進(jìn)方法
眾所周知，從不同植物品系進(jìn)行異花傳粉所獲得的雜種后代中，能獲得高度的雜種優(yōu)勢(shì)或雜種活性，這種雜種優(yōu)勢(shì)有利于提高目的作物的產(chǎn)量。
過(guò)去，已成功地進(jìn)行雜交的代表性作物有甜菜、玉米(見(jiàn)美國(guó)專利3，753，663，Jones)高樑、苜蓿(見(jiàn)Daris，美國(guó)專利3，570，181)，小麥、向日葵、棉花、水稻(見(jiàn)Yuan，美國(guó)專利4，305，225)黃瓜、洋蔥、胡蘿卜和西紅柿。
大豆(即大豆作物(Glycine Max Plants)的種籽，在世界上許多地區(qū)都被認(rèn)為是一種重要的作物，例如，美國(guó)每年種植約6.5-7.5千萬(wàn)英畝的大豆，這是目前在美國(guó)種植量最大的種籽作物。然而，盡管許多技術(shù)熟練的植物學(xué)家過(guò)去50多年來(lái)一直在研究，大豆仍然是目前農(nóng)民無(wú)法雜交種植的，最后的種子植物之一。因此，到目前為止農(nóng)民還未能獲得能培育出雜種優(yōu)勢(shì)的雜交大豆植株的種籽(兩種異型親本品系進(jìn)行雜交即產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì))。
正如《現(xiàn)代大豆生產(chǎn)》(Modern Soybean production，by Walfer O.Scott and Samuel R.Aldrich，Published by The Farm Quarterly，Cincinnati，Ohio 45210 in 1970)一書中所報(bào)導(dǎo)的“商業(yè)規(guī)模生產(chǎn)雜種大豆種籽的秘密尚未被發(fā)現(xiàn)。”B.B.Singh在“大豆突變品系天然異花傳粉的高頻率”(“High Frequency of Natural Cross Pollination in a Mutant Strain of Soybean”，Current Science，Vol.41，NO.25，P.832-833(1972)一文中指出
“如果技術(shù)發(fā)展到能夠區(qū)分自交種籽和雜種種籽的話，雜種大豆就成為可能。”Eric H.Erickson在“大豆的蜜蜂傳粉”(“Bee Pollination of Soybeans”，Proceeding of the Sixth Soybean Seed Research Conference 1976，P.46-49，49)一文中指出“如果雜種大豆成為現(xiàn)實(shí)，植物育種家就必須對(duì)成花特性和他們育種過(guò)程中諸種因子的親和性予以特別的注意?！盧eid R.Palmer在“大豆改良的細(xì)胞遺傳學(xué)”(“Cytogenetics in Soybean Improvement”，Proceedings of Sixth Soybean Seed Research Conference 1976，P.56-66，60)一文中指出“1974年Bradner關(guān)于雜種大豆種籽生產(chǎn)的專利，第一次引起了很大的震動(dòng)，我們應(yīng)當(dāng)考慮雜種大豆的可能性。雜種大豆的生產(chǎn)有三條主要要求(1)雄性不育的、雌性可育的突變體(遺傳的或細(xì)胞質(zhì)遺傳的);(2)由雄性可育的植株到雄性不可育(母本)植株的高水平的花粉傳遞;(3)保證產(chǎn)生足夠的雜種優(yōu)勢(shì)。采用目前的原生的雄性不育體(ms1和ms2)，在一個(gè)雄性生產(chǎn)行中僅有50%的植株是雄性不育的，這是可以予期的雄性不育植株的最高百分比?！弊詈?，Charles A.Brim在“大豆的雄性不育性的意義”(“Implications of Male-Sferility in Soybeans”，Proceeding of the Sixfh Soybean Seed Rescarch Conference 1976，P.67-74，67)一文中寫道“在生產(chǎn)大多數(shù)異花傳粉作物如玉米、高樑和洋蔥的商品雜種時(shí)，成功地利用不育性機(jī)理已是人所共知的。在這些作物中，細(xì)胞質(zhì)的雄性不育性與能恢復(fù)可育性的核基因相結(jié)合，將大大降低種籽的生產(chǎn)成本。雖然，不是主要針對(duì)玉米種子生產(chǎn)的，但雄性不育性機(jī)理通常是降低成本的手段。從事其它作物研究的植物育種家們并未忽視雜種玉米、高樑和洋蔥方面的成就，他們作出了很多的努力，試圖在每一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)物種中都能利用雜種優(yōu)勢(shì)。
大豆是一種專性自花授精體且傳粉過(guò)程發(fā)生在花的雌蕊部分暴露給攜帶外來(lái)花粉的昆蟲媒介者之前。因此，在完成了自然傳粉過(guò)程之后就無(wú)法再選擇利用雄性不育性機(jī)理了。如果我們關(guān)心的只是雜種種籽的生產(chǎn)，則這種不育性機(jī)理的有效性是沒(méi)有什么意義的，除非雜種優(yōu)勢(shì)大得足以補(bǔ)償生產(chǎn)的費(fèi)用。已知大豆中的雄性不育性機(jī)理是由核基因決定的(Brim和Young，1971)。所以雄性不育的植株只能從一個(gè)分隔可育性與不育性的保持系中獲得。雄性可育的植株必須在開花時(shí)除去，以獲得唯一的雜種種籽。
正如已經(jīng)指出的，大豆植株(即Glycine Max植株)不言而喻地被認(rèn)為是自花傳粉的植株，而很少被認(rèn)為是能經(jīng)受異花傳粉的。某些研究者報(bào)導(dǎo)過(guò)把花粉從一顆大豆植株傳給另一顆，通常估計(jì)在露天種植所結(jié)出的大豆種籽中能找出是異花傳粉的少于1%，即在露天種植所結(jié)出的大豆種籽中，能長(zhǎng)出F1雜種大豆植株(即子，代雜種大豆植株)的大豆種籽不到1%。參見(jiàn)Elbert R.Jayeox題為“蜜蜂與大豆之間的生態(tài)關(guān)系”的文章，發(fā)表在Ameriean Bee Journal，Vol.110(8)306-307(August 1970)，Vol.110(9)343-345(September 1970)和Vol.110(10)383-385(October(1970).1970)。
生長(zhǎng)在自然界的大豆植株，通常只能觀查到相當(dāng)?shù)捅壤漠惢▊鞣?由大豆植株所展現(xiàn)的特定花系構(gòu)型確定)。大豆花的雌雄兩個(gè)原種通常在同一植株上且并置于兩性花朵之內(nèi)。兩性花就是含有雌雄兩個(gè)原種并以并置關(guān)系而存在的花，個(gè)別的大豆花的開放據(jù)信是由溫度和植株暴露在光下的時(shí)間長(zhǎng)度而引起的，但是花藥和柱頭仍然緊緊地被包在花瓣中(花的這一部分稱做龍骨花瓣)。當(dāng)花組織的dihiscence出現(xiàn)，花粉從花藥中散發(fā)出來(lái)時(shí)，它立即與同一朵花中的柱頭相接觸，并被那兒的龍骨花瓣所保護(hù)，假定花粉不敗育，最后由這種授精作用形成種籽豆莢。因此，大豆植株通常是閉花授精的，因?yàn)榛ㄌ幵谏形撮_放狀態(tài)就已經(jīng)自花授粉了。
盡管過(guò)去曾經(jīng)對(duì)許多不同種類的大豆植株群體進(jìn)行了廣泛的幼苗育種和長(zhǎng)期的研究工作，但在大豆植株上還從來(lái)沒(méi)有觀查到細(xì)胞質(zhì)雄性不育性。然而，一些研究工作者報(bào)導(dǎo)了大豆植株中部分或完全雄性不育性的存在，這種不育性歸因于諸如染色體變態(tài)、病毒條件的出現(xiàn)以及只能歸結(jié)于核基因的遺傳基因的傳遞等因素。迄今為止，所觀查到的上述各類雄性不育性中，沒(méi)有一種對(duì)大規(guī)模的雜種大豆生產(chǎn)提供真正的基礎(chǔ)。例如，如果雄性不育性是可歸結(jié)于核基因的，則這種不育性只要通過(guò)一個(gè)分隔為可育性和不育性的品系就能延續(xù)下去。因此，在缺乏有意識(shí)的控制情況下，雄性可育大豆植株必然可與雄性不育的大豆植株一道產(chǎn)生，從而僅有雄性不育的大豆植株形成。
一些出版物討論了在大豆植株中存在的不育性，這種不育性并不能歸因于細(xì)胞質(zhì)。有代表性的這類刊物如下(1)C.E.Cajiness，H.r.Walters，and D.L.Johnson“一種部分雄性不育的大豆品系”，Crop Seience，Vol.10，P.107-108，(Jan-Feb.1970)。
(2)C.A.Brim and M.F.Young，“豆類作物的雄性不育特征遺傳”，Crop Science，Vol.11，P.564-566，(July-Aug.1971)，(3)C.E.Cariness and B.L.Fagala，“溫度在部分雄性不育大豆品系上的影響”，Crop Science，Vol.13，P.503-504(Sept-Oct.1973)，(4)A.Brim，“雄性不育性對(duì)大豆作物的意義”，第六屆大豆種籽研討會(huì)會(huì)議錄1976，P.67-71，(5)W.H.Davis，“雜種豆類作物的技術(shù)”，第六屆大豆研討會(huì)會(huì)議錄1976，P.72-74，(6)H.K.Chaudhari and W.H.Davis，“一種新的雄性不育的Wabash豆類品系”，J.of Heredi y，Vol.68，P.266-267，(1977)，(7)R.G.Palmer，M.C.Albertson，and H.Heer，“關(guān)于豆類作物花粉生產(chǎn)中的基因型，環(huán)境和雄蕊位置的探討”，Euphytica，Vol.27，P.427-433(1978)，(8)R.G.Palmer，C.W.Johns，and P.S.Muir，“MS3雄性不育大豆的遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)”，J.of Heredity，Vol.71，P.343-348(1980)，(9)P.D.Koelling，W.J.Kenworthy，and D.M.Caron，“雄性不育豆類在小塊土地上的傳粉作用”，CropScience，Vol.21，P.559-561(July-Aug.1981)，
(10)D.M.Sfelly and R.G.Palmer，“部分雄性不育豆類花藥的變異發(fā)展”，J.of Heredity，Vol.73，P.101-108(1982)，(11)X.Delanney and R.G.Palmer.“MS4雄性不育大豆的遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)”，J.of Heredity，Vol.73，P.219-223(1982)。
最近，由Reid G.Pal men提供的尚未發(fā)表的數(shù)據(jù)(不久將以專著的形式發(fā)表)指出下列基因是過(guò)去已知的，能引起豆類不育性的基因基因分類 表現(xiàn)型 種源St2不聯(lián)會(huì)不育 T241St3不聯(lián)會(huì)不育 T242St4完全聯(lián)會(huì)(Desynaptic)不育 T258St5完全聯(lián)會(huì)(Desynaptic)不育 T272fs1結(jié)構(gòu)不育 T269fs2結(jié)構(gòu)不育 T269fT 結(jié)構(gòu)不育 r射線誘導(dǎo)突變體msp 部分雄性不育 T271ms1雄性不育 T260，T266，T267，T268ms2雄性不育 T259ms3雄性不育 T273ms4雄性不育 T274ms5雄性不育 T277
N.R.Bradner獲得美國(guó)專利3，903，645和4，077，157還涉及到探索生產(chǎn)雜種豆類的各種方法。在前一個(gè)專利中，雜種種籽是在一個(gè)具有非典型的無(wú)隱蔽的花柱頭的親本上形成的。在每個(gè)例子中，傳粉過(guò)程并不都是完全以所發(fā)生的異花傳粉和自花，傳粉來(lái)控制的。結(jié)出的種籽隨后按大小分開。這些專利的方法還沒(méi)有具備商業(yè)上的現(xiàn)實(shí)性。
本發(fā)明的一個(gè)目的是為了提供一個(gè)改進(jìn)方法來(lái)生成F1雜種大豆植株，這種方法是容易以商業(yè)規(guī)模實(shí)施的。
本發(fā)明的目的是為了提供一個(gè)改進(jìn)的方法來(lái)生成F1雜種大豆植株，其中用以實(shí)現(xiàn)雜交所需的異花傳粉過(guò)程是嚴(yán)格控制的，從而避免了不希望的自花傳粉的可能性。
本發(fā)明的目的是為了提供一個(gè)改進(jìn)的方法來(lái)生成F1雜種大豆植株，其中親本是通過(guò)控制一個(gè)植物育種程序而獲得的，該程序把原先廣泛分散的因子結(jié)合起來(lái)，如果要具備“必不可少的”雄性不育性，這種結(jié)合是必須的。
本發(fā)明的目的是為了提供一個(gè)改進(jìn)的方法來(lái)生成F1雜種大豆植株，其中親本是通過(guò)控制植株培育程序，把表示完全雄性不育性是必要的因子采用公知技術(shù)將其結(jié)合起來(lái)而產(chǎn)生的。用這種方法容易獲得商業(yè)性的大豆品種。
本發(fā)明的目的是為了提供大豆植株和生成這種植株的種籽。這種種籽是完全雄性不育的，是由胞質(zhì)因子和遺傳因子相結(jié)合而來(lái)的。這些因子對(duì)顯示不育性這一重要特性是必要的。而這些因子的結(jié)合是必不可少的。
本發(fā)明進(jìn)一步的目的是提供具有優(yōu)勢(shì)的F1雜種大豆植株和能夠生長(zhǎng)出這種植株的種籽。所說(shuō)的優(yōu)勢(shì)(Vigor)就是雜種優(yōu)勢(shì)，所說(shuō)的種籽是從完全雄性不育的親本上結(jié)出的，親本具有胞質(zhì)因子和遺傳因子的必要的結(jié)合，這些因子對(duì)顯示不育性這一重要特性也是必要的。
本發(fā)明的另一個(gè)目的是為了提供一種新的農(nóng)業(yè)技術(shù)，即用雜種優(yōu)勢(shì)增加大豆的產(chǎn)量和使應(yīng)用這種新技術(shù)的農(nóng)戶增加收入。
從下面的詳細(xì)說(shuō)明和請(qǐng)求權(quán)項(xiàng)中，裁培技術(shù)熟練的人員可以清楚地了解到本發(fā)明的上述目的和其它目的以及它的范圍、性質(zhì)和利用途徑。
已經(jīng)發(fā)現(xiàn)能夠培育出雄性可育的F1雜種大豆植株(Glycine max plants)的種籽有效生產(chǎn)的方法如下(a)裁培一基本均一的雄性不育大豆植株群體，(其雄性不育性是由非典型的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)相結(jié)合而產(chǎn)生的)使其鄰近一基本均勻的雄性可育的大豆植株群體，雄性可育的大豆植株至少有一對(duì)由R1R1和R2R2組成的基因群中選擇出來(lái)的顯性基因?qū)?，傳粉時(shí)把雄性可育大豆植株的花粉授與雄性不育的大豆植株，在雄性不育的植株上結(jié)出種籽，用此種籽培育出雄性可育的F1雜種大豆植株。
(b)使雄性不育的大豆植株和雄性可育的大豆植株進(jìn)行雜交(最好借助于昆蟲傳授花粉)從而在雄性不育的大豆植株上結(jié)出種籽來(lái)。
(c)從雄性不育的大豆植株上結(jié)出的種籽中挑選出精良的種籽。
基本均一的雙種摻合物(主要含有能夠生長(zhǎng)出雄性可育F1雜種大豆植株的種籽)的有效生產(chǎn)方法如下
(a)在種植區(qū)中裁培一基本不規(guī)則密度的(ⅰ)雄性不育的大豆植株，其雄性不育性是由非典型的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合而來(lái)的。(ⅱ)雄性可育的大豆植株。這種植株具有至少一對(duì)顯性基因(從R1R1和R2R2所組成的基因群中選擇出來(lái)的。)當(dāng)把雄性可育大豆植株的花粉授與雄性不育的大豆植株時(shí)，在雄性不育大豆植株上結(jié)出的種籽就能夠長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆植株來(lái)。
(b)這種基本不規(guī)則的大豆植株群體經(jīng)過(guò)授粉(最好借助于攜帶花粉的昆蟲)，在雄性不育的植株上結(jié)出能夠生長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆的種籽，雄性可育的大豆植株由于自花傳粉也結(jié)出種籽。
(c)從種植區(qū)中裁培的不規(guī)則群體植株上結(jié)出的種籽中重新選取精良的種籽。
用于雄性可育F1雜種大豆植株生產(chǎn)中的保持系雄性不育大豆植株(Glycine max Plants)的培育方法如下(a)種植一基本均一的雄性不育大豆植株群體，其雄性不育性由非典型的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合而產(chǎn)生。使該群體鄰近一基本均一的雄性可育大豆植株群體，此植株具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)，以便于授粉。
(b)使雄性不育的大豆植株和雄性可育的大豆植株之間進(jìn)行雜交授粉(最好借助于攜帶花粉的昆蟲)在雄性不育的大豆植株上結(jié)出種籽，從而能種植出更多的雄性不育植株。
(c)從基本均一群體的雄性不育大豆植株所結(jié)的種籽中重新挑選精良的種籽。
所提供的大豆種籽(Glycine max seed)產(chǎn)物由基本同質(zhì)(型)的種籽集合體組成，這種種籽能增加雄性不育大豆植株的產(chǎn)量，其雄性不育性是由非典型的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合而產(chǎn)生的。
所提供的Glycine max種籽產(chǎn)物由基本同質(zhì)(型)的種籽集合體組成，這種種籽能增加雄性可育的F1雜種大豆植株的產(chǎn)量。這種F1雜種大豆植株是由(a)雄性不育的母本(其雄性不育性歸因于非典型Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)的結(jié)合，)和(b)雄性可育的親本(具有至少一對(duì)選自于由R1R1和R2R2所組成的基因群中的顯性基因?qū)Γ@種基因能恢復(fù)雜種后代的雄性可育性)之間進(jìn)行異花傳粉的結(jié)果。
所提供的Glycine max種籽產(chǎn)物由基本同質(zhì)(型)的二元種籽摻合物組成，(摻合物可提高產(chǎn)量)(1)雄性可育的F1雜種大豆植株，由(a)和(b)之間的異花粉而來(lái)(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一個(gè)非典型Cms細(xì)胞質(zhì)和兩種隱性基因r1r1和r2r2相結(jié)合而成。
(b)雄性可育的父本，具有至少一對(duì)顯性基因，該基因選自于由R1R1和R2R2組成的基因群，能恢復(fù)雜種后代的雄性可育性。
(2)雄性可育的大豆植株，是由與二元組分中的(1)完全相同的雄性可育的父本(b)自花傳粉而生成的。
所提供的Glycine Max植株顯示雄性不育性，這種不育性可由一個(gè)非典型Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)相結(jié)合而形成。
所提供的Glycine Max雄性可育的F1雜種植株是由下列兩種植株之間異花傳粉而生成的
(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一個(gè)非典型Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)相結(jié)合而產(chǎn)生。
(b)雄性可育的父本，具有至少一對(duì)選自由R1R1和R2R2組成的基因群中的顯性基因?qū)Γ@種基因能恢復(fù)雜種后代的雄性可育性。
提供至少一英畝的Glycine Max植株的基本均一的二組分群叢，其組成如下(1)雄性可育的F1雜種大豆植株，由(a)和(b)之間的異花傳粉作用而生成;
(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一個(gè)非典型Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)相結(jié)合而產(chǎn)生;
(b)雄性可育的父本，具有至少一對(duì)顯性基因，該基因選自于由R1R1和R2R2組成的基因群，能夠恢復(fù)雜種后代的雄性可育性。
(2)雄性可育性大豆植株，是由二元組分中的(1)完全相同的雄性可育的親本(b)自花傳粉而生成的。
現(xiàn)在業(yè)已證明，在大豆(Glycine max)植株的現(xiàn)有來(lái)源中存在著三種因子，如果通過(guò)人為的作用使之在單棵植株上適當(dāng)?shù)亟Y(jié)合起來(lái)，就能提供一種實(shí)現(xiàn)高效率生產(chǎn)雜種大豆的手段。迄今為止，這些因子(正如后面要談及的)是獨(dú)立存在的，同時(shí)分散在廣泛不同來(lái)源的大豆植株中，且從來(lái)沒(méi)有在一個(gè)單獨(dú)的植株上以必要的方式互相結(jié)合過(guò)。并且，即使一顆長(zhǎng)在地里的禾苗具有了基本因子的必要的結(jié)合，如果在生長(zhǎng)過(guò)程中沒(méi)有人為的持續(xù)的管理，它也不可能使自己永遠(yuǎn)延續(xù)下去，而會(huì)迅速地失去一切實(shí)際的意義。
雄性不育的大豆植株要求必須完全是雌性可育的但不產(chǎn)生活性花粉，從而排除了不希望的自花傳粉的可能性。這些植株可以滿意地作為母本使用在下面介紹的雜交過(guò)程中。因此，在授粉之后，所有在雄性不育的大豆植株上結(jié)出的種籽都能夠培育出所希望的F1雜種大豆來(lái)。
按照本發(fā)明的觀點(diǎn)，主要發(fā)現(xiàn)了雌性可育雄性不可育的大豆植株具有(1)一個(gè)Cms細(xì)胞質(zhì)，(2)一個(gè)細(xì)胞核中的隱性基因r1r1特征對(duì)，(3)一個(gè)細(xì)胞核中的隱性的r2r2基因特征對(duì)。這些因子如果在植株上進(jìn)行結(jié)合就不能產(chǎn)生活性花粉，而如果從其它的植株上提供富有活力的花粉給該植株，它就能完成通常的植物功能而結(jié)出大豆。正如迄今為止所指出的那樣，在本發(fā)明的工作之前，盡管研究者作出了廣泛的努力，但在大豆植株上通過(guò)細(xì)胞質(zhì)來(lái)控制其雄性不育性的任何類型的試驗(yàn)都沒(méi)有取得成效。
農(nóng)作物科學(xué)家預(yù)先已經(jīng)承認(rèn)大豆(Glycine Max)植株是多年生的，用無(wú)性繁殖的方法不能使之滿意地繁殖，因?yàn)槿绻们兄Φ霓k法來(lái)形成新的植株的話，則新的植株就會(huì)逐漸變得更小，然而，本發(fā)明的雌性可育、雄性不育的大豆植株采用下面所述的有性繁殖方法可以成功地進(jìn)行繁殖。而且，如下所述，這些雄性不育的植株與僅僅只依靠核基因遺傳的大豆植株不同，其不育性很容易延續(xù)或保持而不致發(fā)生不希望的不育性的離異。
雌性可育雄性不可育的大豆植株的非典型Cms細(xì)胞質(zhì)可以通過(guò)母本從一個(gè)適當(dāng)?shù)募?xì)胞質(zhì)源獲得。例如，曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)雌性可育完全雄性不育的大豆植株所要求的“必不可少的”Cms細(xì)胞質(zhì)可以容易地通過(guò)母本由一個(gè)柑桔細(xì)胞質(zhì)源而獲得。許多北方豆種都是從這種細(xì)胞質(zhì)源獲得的。我們發(fā)現(xiàn)這種來(lái)源的植株總是具有實(shí)施本發(fā)明所要求的這種類型的非典型細(xì)胞質(zhì)。由于這種必須的因子不是由核基因提供的，也不是由花粉傳遞的，因此可以認(rèn)為它是細(xì)胞質(zhì)的、非孟德爾式的、染色體外的、單一親本的及母系的因子。有代表性的商業(yè)上可獲得的、由柑桔細(xì)胞質(zhì)源派生而來(lái)的大豆植株有Adelphia，Chippewa，Chippewa 64，Clark，Classic Ⅰ，Classic Ⅱ，Columbus，Cutler，Disoy，Elf，F(xiàn)ord，Grant，Harosoy，Harosoy63，Hobbitt，Kent，Lincoln，Lindarin，Lindarin63，Magna，Prize，Provar，Rampaqe，RA203，RA402，RA481，RAX56，RAX57，RAX61，RAX62，RAX66，SB27，Shelby，Traverse，Wayne，Wirth，Williams，等等。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)“必不可少的”Cms細(xì)胞質(zhì)的一個(gè)最好的來(lái)源是Elf良種。該品種是1977年期間由AR-SEA-USDA，俄亥俄州農(nóng)業(yè)研究和發(fā)展中心以及伊利諾斯農(nóng)業(yè)研究站采用的，這一品種于1981年由美國(guó)農(nóng)作物科學(xué)協(xié)會(huì)鑒定，鑒定號(hào)為150。
應(yīng)當(dāng)強(qiáng)調(diào)的是，曾經(jīng)檢查了上述各個(gè)品種的植株，以確定這些植株不產(chǎn)生活性花粉的可能性。結(jié)果沒(méi)有觀察到由細(xì)胞質(zhì)的不育性而產(chǎn)生的雄性不育的植株(無(wú)論是部分不育的或完全雄性不育的)，此外還發(fā)現(xiàn)，即使存在著必要的非典型Cms細(xì)胞質(zhì)，也表現(xiàn)不出這樣的雄性不育性，因?yàn)樗⑽磁c下面要討論的必不可少的隱性基因相結(jié)合。相反卻可以證明這些品種至少具有一對(duì)顯性基因R1R1或R2R2基因(通常是兩對(duì))，而顯性基因甚至在Cms細(xì)胞質(zhì)存在的情況下，通常也總是能夠產(chǎn)生活性花粉的象征。
本發(fā)明中使用了r1r1隱性基因?qū)?，這種隱性基因?qū)Υ嬖谟诖菩钥捎坌圆豢捎闹仓曛袕亩怪仓昃哂行坌圆挥?。這種隱性基因?qū)δ軌蛲ㄟ^(guò)它的父本從一個(gè)具有該基因的第一基因源產(chǎn)生。與雄性不育的植株不同，第一基因源具有一個(gè)通常的N細(xì)胞質(zhì)，叫做“正常的”或“中性的”細(xì)胞質(zhì)。當(dāng)這種細(xì)胞質(zhì)存在時(shí)，通過(guò)細(xì)胞質(zhì)來(lái)控制雄性不育性并不意味著對(duì)所存在的核基因的忽視。
曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)，雄性可育完全雄性不育的大豆植株的細(xì)胞核中的必不可少的r1r1隱性基因?qū)梢匀菀椎赝ㄟ^(guò)父本從Dunfield種質(zhì)基源獲得。許多南方大豆品種就是由這種種質(zhì)基源產(chǎn)生的。我們發(fā)現(xiàn)這種起源的植株生來(lái)就具有“必不可少的”叫做r1r1的隱性基因?qū)Α?br>有代表性的商業(yè)上可獲得的能產(chǎn)生r1r1隱性基因?qū)Φ拇蠖怪仓暧蠦edford，Bethel，Centennial，Dare，Dyer，F(xiàn)orrest，Hill，Kirby，RA(d)41，RA581，RA603，RA605，RA606，RA680，Tracy，Wabash，York等等。必不可少的r1r1隱性基因一個(gè)特別好的來(lái)源是Bedford良種，該品種是1978年期間由FR-SEA-USDA和田納西州及密西西比州農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站介紹的。由美國(guó)農(nóng)作物科學(xué)協(xié)會(huì)鑒定，鑒定號(hào)為118。
應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)的是曾經(jīng)檢查了上述各個(gè)具有r1r1基因的品種的植株，以確定不產(chǎn)生活性花粉的可能性，結(jié)果沒(méi)有觀察到雄性不育性是來(lái)自細(xì)胞質(zhì)的雄性不育的(部分雄性不育或完全雄性不育的)植株。我們發(fā)現(xiàn)，除非非典型的Cms細(xì)胞質(zhì)與隱性基因r2r2一道存在，否則這樣的雄性不育性將不能表現(xiàn)出來(lái)。相反卻可以證明這些品種具有能恢復(fù)雄性可育性和細(xì)胞質(zhì)的R2R2顯性基因。
本發(fā)明中使用了r2r2隱性基因?qū)Γ瑀2r2基因?qū)Υ嬖谟诖菩钥捎坌圆豢捎闹仓曛?，使植株產(chǎn)生雄性不育性。這種隱性基因?qū)梢酝ㄟ^(guò)它的父本由一個(gè)具有該基因的第二基因源產(chǎn)生，這種r2r2基因作為一種不同于r1r1基因的因子而存在于雌性可育完全雄性不育的植株中(即它們存在于不同的位點(diǎn))。與雄性不育的植株不同，第二基因源具有一個(gè)一般的N細(xì)胞質(zhì)，可以叫做“正常的”或“中性的”細(xì)胞質(zhì)。正如前面已指出的，當(dāng)這樣的細(xì)胞質(zhì)存在時(shí)，通過(guò)細(xì)胞質(zhì)來(lái)控制雄性不育性并不表示對(duì)所存在的核基因的忽視。
我們發(fā)現(xiàn)雄性可育完全雄性不育的大豆植株的細(xì)胞核中必不可少的r2r2隱性基因?qū)梢苑奖愕赝ㄟ^(guò)父本從Tokyo(東京)種質(zhì)源獲得。許多南方豆種就是從這種種質(zhì)基源獲得的，我們發(fā)現(xiàn)這種起源的植株生來(lái)就具有稱做r2r2的必不可少的隱性基因?qū)?。有代表性的、商業(yè)上可獲得的、能夠產(chǎn)生r2r2隱性基因?qū)Φ拇蠖怪仓暧蠦ragg，Braxton，Cobb，Coker 338，Gouan，Hampton，Hampton 266，Hardee，Hutton，Jackson，Kirby，Majos，Ogden，RA604，RA701，RA800，Volstate，Wright等等。所必須的r2r2隱性基因的一個(gè)特別好的來(lái)源是Braxton。該品種由美國(guó)農(nóng)業(yè)部和各州的農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站在1979年期間采用的。
此外，還應(yīng)強(qiáng)調(diào)指出曾經(jīng)檢查了上述具有r2r2基因的各個(gè)品種的植株，以確定其不產(chǎn)生活性花粉的可能，結(jié)果沒(méi)有觀察到雄性不育性是來(lái)自細(xì)胞質(zhì)的雄性不育的(部分雄性不育或完全雄性不育的)植株。因此發(fā)現(xiàn)，如果非典型的Cms細(xì)胞質(zhì)不是與隱性基因r1r1一道存在，則這樣的雄性不育性不能表現(xiàn)出來(lái)。相反可以證明這樣的品種具有可以恢復(fù)雄性可育性和N細(xì)胞質(zhì)的顯性的R1R1基因。
雖然雄性不育性是由具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)r1r1和r2r2隱性基因特征對(duì)的大豆植株進(jìn)行異花傳粉而獲得的，本發(fā)明中所用的雌性可育完全雄性不育的植株仍是可以保持或延續(xù)的。這種保持植株是通過(guò)人的干預(yù)作用使所必需的因子互相結(jié)合而產(chǎn)生的，而不是在自然界發(fā)現(xiàn)的。這種雜交的后代仍將是雌性可育的和雄性不可育的。并且，如果本發(fā)明中所用的雌性可育的完全雄性不育的植株是用一個(gè)雄性可育的恢復(fù)株(即具有顯性的R1R1基因和/或R2R2基因)的花粉來(lái)授粉的，則所獲后代將是完全可育的F1雜交大豆植株。合適的雄性可育的恢復(fù)植株很容易獲得而無(wú)須改進(jìn)。例如，到目前為止所提到的任何一個(gè)品種都具有這一功能。唯一的要求是提供花粉的植株必須至少具有一對(duì)必要的顯性的可育性的恢復(fù)基因。
本發(fā)明需用的雌性可育完全雄性不育的大豆植株以及為了同一目的的保持系植株，可用Elf，Bedford和Braxton品種的植株通過(guò)一個(gè)植物育種程序?yàn)槔觼?lái)加以說(shuō)明。但是，應(yīng)當(dāng)知道，這里所申請(qǐng)的發(fā)明通過(guò)利用其它品種的大豆植株，只要這些品種滿足這里規(guī)定的主要標(biāo)準(zhǔn)，則同樣是可以實(shí)施的。首先，把從Braxton品種的植株(具有一個(gè)r2r2基因源)中取得的花粉人工授與Bedford品種(具有一個(gè)r1r1基因源)的植株，這兩種植物源的每一種都具有通常在南方大豆植株中可以觀察到的普通的N細(xì)胞質(zhì)。這樣雜交的后代完全雌性可育和雄性不育的，可以作為Elf品種(即具有一個(gè)Cms細(xì)胞質(zhì)源的)的植株的花粉源。對(duì)Elf品種的授粉仍然是在受控制的條件下不發(fā)生Elf自花傳粉的情況下由人工進(jìn)行的。如果把從Elf母本上結(jié)出的F1種籽播種，就會(huì)看到，長(zhǎng)出的所有植株都是完全雌性可育和雄性可育的。下一步，每個(gè)這樣的F1植株都是自花傳粉，這樣一代一代地得到F2，F(xiàn)3和F4的控制群體。對(duì)這些群體是否存在活性花粉進(jìn)行了檢查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一些植株是雌性可育完全雄性不育的。一些植株是雌性可育、部分雄性可育的(即只產(chǎn)生少量的活性花粉)，而另一些是雌性可育完全雄性不育的(即不產(chǎn)生活性花粉)。
F1植株中沒(méi)有一個(gè)是雄性不育的這一事實(shí)證明后來(lái)觀察到的不育性并非只由核基因控制的。植株分隔成F2，F(xiàn)3和F4子代的比例與雄性不育性之間的關(guān)系證明不育性是由更為復(fù)雜的細(xì)胞質(zhì)/遺傳系統(tǒng)的作用造成的。在這種遺傳系統(tǒng)中，遺傳的方式是雙因子的(即兩個(gè)在不同位點(diǎn)的特征基因?qū)υ谄鹱饔貌⑴c細(xì)胞質(zhì)相互作用)。完全雄性不育的植株具有Cms細(xì)胞質(zhì)和r1r1及r2r2基因。部分雄性不育的植株具有Cms細(xì)胞質(zhì)和(1)R1r1和r2r2基因或(2)r1r1和R2r2基因。完全雄性可育的植株具有Cms細(xì)胞質(zhì)和R1R1基因和/或R2R2基因。如果將Elf，Bedford和Braxton品種的花粉授與完全雄性不育的植株，則所有的F1子代都是完全雄性可育的。因此，這表明單一的親本品種(即Elf，Bedford或Braxton)沒(méi)有足夠的因子來(lái)產(chǎn)生雄性不育的F1植株。
一旦掌握了所必要的雄性不育植株，合適的保持植株(即具有一個(gè)與r1r1和r2r2基因處于結(jié)合狀態(tài)的N細(xì)胞質(zhì)的植株)就能通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)的植株育種技術(shù)(包括雜交技術(shù)和基因滲入技術(shù))培育出來(lái)。例如，必不可少的r1r1和r2r2基因可以由農(nóng)藝學(xué)上重要的具有普通的N細(xì)胞質(zhì)的各種現(xiàn)存的豆種用交叉雜交和可能的逆代雜交的辦法通過(guò)人工傳粉來(lái)提供。所用的花粉取自從F2，F(xiàn)3和F4控制群體中獲得的雌性可育、部分雄性不育的植株，這種控制群體是在雄性不育植株發(fā)育期間或之后獲得的(上面已說(shuō)明)。由這樣雜交而獲得的F1植株經(jīng)裁培和自花傳粉就得到F2植株。進(jìn)行了如下的實(shí)驗(yàn)將F2植株上的花粉授給預(yù)先培育的完全雄性不育的植株，對(duì)比植株加以鑒別和防護(hù)，它就能夠產(chǎn)生完全雄性不育的F1子代。這種植株具有完全互相補(bǔ)足的隱性r1r1和r2r2基因，曾經(jīng)驗(yàn)明，這些同型的保持植株能夠通過(guò)自花傳粉而延續(xù)下去。
按照本發(fā)明方法的一個(gè)具體方案產(chǎn)生的種籽，能夠生長(zhǎng)出雄性可育的F1雜交大豆植株，把必不可少的雄性不育的大豆植株(前面已介紹)以一個(gè)基本均一的群體裁種在授粉時(shí)鄰近于另一個(gè)具有必不可少的顯性基因的大豆植株的均一群體的位置。本發(fā)明中所說(shuō)的授粉鄰近(Pollenating Proximity)是指兩個(gè)類型的植株相當(dāng)接近，從而花粉可以傳遞而不失活性?；謴?fù)植株很容易是一個(gè)純系品種。例如，兩種類型的植株隔行間種則彼此鄰近，較好的實(shí)施方案是將所需的雄性不育大豆植株大致種成2，4或6行，形成一個(gè)均一的群體，其間套種大約兩行F1子代可育性恢復(fù)植株的基本均一群體?；ǚ塾苫謴?fù)植株傳至必不可少的雄性不育植株之后，在雄性不育植株上結(jié)出種籽?；謴?fù)大豆植株通常是自花傳粉的也結(jié)出種籽。收獲時(shí)從每個(gè)基本均一群體中重新挑選種籽。因此，從雄性不育的大豆植株上重新獲得的種籽，基本上是一個(gè)同質(zhì)的種籽集合體，這種種籽能夠提高雄性可育F1雜種大豆植株的產(chǎn)量。這樣種籽的量最好達(dá)到能足以生成至少一英畝F1雜種大豆植株的均一群體。
按照本發(fā)明方法的另一個(gè)實(shí)施方案，是配制一基本均勻的雙元種籽混合物，其中含有主要比例(數(shù)量上至少一半)的能長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆植株的種籽。其方法如下在一定的種植面積內(nèi)同時(shí)裁培所必須的雄性不育的大豆植株(前面已說(shuō)明)和具有必要的顯性基因(前面已說(shuō)明)的植株。兩種植株形成不均勻群體，例如，其中大約80-95%(如，約90%)的是必要的雄性不育的植株，大約5-20%(如10%)的植株是具有顯性恢復(fù)基因的。授粉之后，在雄性不育的大豆植株上結(jié)出的種籽可以產(chǎn)生雄性不育的F1雜種大豆植株。在恢復(fù)大豆植株上結(jié)出的種籽，是自花傳粉的結(jié)果。由這種基本不均勻群體的大豆植株結(jié)出的種籽，耕種者可在第二年大面積播種之，并可獲得大面積的豐收。
不規(guī)則群體中植株發(fā)生異花傳粉的程度，可通過(guò)檢查結(jié)出的種籽進(jìn)行直覺(jué)觀察。如果用結(jié)出的種籽進(jìn)行播種時(shí)，則檢查長(zhǎng)出的植株，具體辦法是在親本植株上加入一個(gè)合適的遺傳標(biāo)記系統(tǒng)，當(dāng)異花授粉時(shí)，標(biāo)記系統(tǒng)給出一種顯色，自花授粉時(shí)又顯示另一種顏色。自花授粉時(shí)，遺傳標(biāo)記采取隱性基因的形式顯示它本身，而發(fā)生異花授粉時(shí)，由另一種基因顯示出不同的外觀，在此情形下，就這一特性來(lái)說(shuō)，恢復(fù)植株可以是同質(zhì)隱性的，而雄性不育植株則是同質(zhì)顯性的。例如，遺傳標(biāo)記可以是特定的成熟色(例如灰色茸毛對(duì)茶色茸毛)，花色(如白花對(duì)紫花)豆莢色(如棕褐色對(duì)棕色)，種臍外觀(如黃色種臍對(duì)黑色種臍或米色種臍對(duì)黑色種臍)等等。
另一方面，種植所必須的雄性不育大豆植株的基本均勻群體。使其授粉時(shí)鄰近所必要的保持植株的基本均勻群體，這樣所必須的雄性不育大豆植株就可以保持、延續(xù)和繁衍下去。例如，兩種類型的植株可以按前面所述的種植雄性可育的F1雜種大豆的間種辦法進(jìn)行相近種植。從保留植株向雄性不育植株傳粉之后就在雄性不育植株上結(jié)出種籽，保留植株是自花傳粉的，同樣也結(jié)出種籽。收獲時(shí)，從每種植株的均勻群體中有選擇地收獲種籽，從雄性不育的大豆植株上重新獲得的種籽就是一種基本同質(zhì)的種籽集合體。這種種籽能夠提高雄性不育大豆植株的產(chǎn)量。其雄性不育性是由非典型的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)r1r1及r2r2的隱性基因特征對(duì)結(jié)合而來(lái)的。種籽播種時(shí)，最好考慮至少能長(zhǎng)出1000株所必須的雄性不育植株的均勻群叢。從保持植株上選出的種籽可以播種長(zhǎng)出新的保持植株，也可作為商業(yè)大豆產(chǎn)品出售。
正如前面已指出的，本發(fā)明方法的各步中所要求的異花傳粉，可以借助于攜帶花粉的昆蟲滿意地進(jìn)行。在一個(gè)特別好的實(shí)施方案中，雜交或傳粉作用是借助于攜帶花粉的蜜蜂來(lái)進(jìn)行的，在該法中，典型的攜帶花粉的昆蟲有蜜蜂、土蜂、切葉蜂、獨(dú)谷蜂等。這些昆蟲靠不定期地(隨機(jī)地)訪問(wèn)正在開花期的植物以尋找花粉和/或花蜜。在北用切葉蜂有利，此外，雜交或傳粉作用也可借助于風(fēng)力提供花粉來(lái)進(jìn)行。這時(shí)，作為親本的大豆植株的花朵要有充分的暴露花粉給風(fēng)的適應(yīng)形態(tài)，而作為母本的大豆植株的花朵要有充分的暴露花的適應(yīng)形態(tài)來(lái)接受這樣的花粉。除此之外，雜交和傳粉作用也可由機(jī)器和手工進(jìn)行。
為了提高昆蟲來(lái)訪的機(jī)率以及實(shí)現(xiàn)高水平的異花傳粉所要求的花粉傳遞，可以隨意地采用下列幾個(gè)措施。例如，可選擇花朵大的(以利昆蟲進(jìn)入)和/或外觀華美、有吸引力的氣味以及具有吸引力的花粉和花蜜的花朵的雄性不育植株。
在一個(gè)較好的實(shí)施例中，所必須的雄性不育的母本植株要與花粉父本植株同時(shí)或稍晚些時(shí)(如晚2-5天)開花。此外，大豆植株應(yīng)在有一個(gè)可控制的灌溉系統(tǒng)的條件下生長(zhǎng)，以便有足夠的水來(lái)促進(jìn)植株的生長(zhǎng)繼之開花。充足的水還能導(dǎo)致花蜜濃厚。而花蜜對(duì)昆蟲是最富吸引力的。
本發(fā)明的觀點(diǎn)為大豆種植者提供了生產(chǎn)大豆并獲得好收成的機(jī)會(huì)。按照這里所說(shuō)明的方法精心控制異花傳粉的過(guò)程，使大豆植株獲得雜種優(yōu)勢(shì)，大豆就能增加產(chǎn)量，獲得豐收。
雖然本發(fā)明只介紹了幾個(gè)較好的實(shí)施例，但應(yīng)該知道，對(duì)于技術(shù)精熟者來(lái)說(shuō)，變異和誘發(fā)變異也是常用的手段，這些變異和誘發(fā)變異也應(yīng)當(dāng)認(rèn)為是在本發(fā)明請(qǐng)求權(quán)項(xiàng)的權(quán)限和范圍之內(nèi)。
權(quán)利要求
1.培育雄性可育F1雜種大豆(Gly cine Max)植株種子的有效生產(chǎn)方法包括(a)培植一種基本為均勻群體的雄性不育大豆植株，其雄性不育性來(lái)自于一種非模式Cms(細(xì)胞質(zhì)雄性不育性)細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因特征對(duì)r1r1和r2r2的結(jié)合，在授傳粉過(guò)程中，讓雄性不育的大豆植株靠近基本為均勻群體并至少帶有一對(duì)顯性基因的雄性可育大豆植株，這種大豆植株的顯性基因是從R1R1和R2R2組成的基因群中選出的。當(dāng)雄性可育大豆植株與雄性不育的大豆植株雜交時(shí)，能夠在該雄性不育的大豆植株上結(jié)種，這樣就可以裁培出雄性可育的F1雜種大豆植株來(lái)。(b)雄性不育的大豆植株與雄性可育的大豆植株雜交，從而在雄性不育的大豆植株上結(jié)出種子。(c)挑選從雄性不育大豆植株上結(jié)出的種子。
2.按照權(quán)利要求
1，(培植雄性可育F1雜種大豆植株的有效生產(chǎn)方法與具有非模式Cms細(xì)胞質(zhì)的雄性不育大豆植株有關(guān))其中，所說(shuō)的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)它的母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的。所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從一個(gè)具有N細(xì)胞質(zhì)和該r1r1基因的第一基因源中得來(lái)的。而所說(shuō)的隱性基因r2r2則是經(jīng)由其父本從一個(gè)具有N細(xì)胞質(zhì)和該r2r2基因的第二基因源中得到的。
3.依照權(quán)利要求
1，培植雄性可育F1雜種大豆(Glycine Max)植株的有效生產(chǎn)方法與具有非模式Cms細(xì)胞質(zhì)的雄性不育大豆植株有關(guān)。其中，所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)它的母本從一種Mandarin胞質(zhì)源中得來(lái)，所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其母本從一個(gè)占有一種N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)(germplasm)堿基(base)中得到的，而隱性基因r2r2則是經(jīng)由其父本從一個(gè)具有一種N細(xì)胞質(zhì)的Tokyo種質(zhì)堿基中得來(lái)的。
4.依照權(quán)利要求
4，培育雄性可育F1雜種大豆(Glycine Max)植株的有效生產(chǎn)方法與雄性不育大豆植株有關(guān)。其中，所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)它的母本從Elf變體中得來(lái)的，所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)它的父本從Bedford變體中得來(lái)，而隱性基因r2r2則是經(jīng)由其父本從Braxfon變體中得來(lái)。
5.依照權(quán)利要求
1，培植雄性可育F1雜種大豆(Glyeine Max)植株的有效生產(chǎn)方法中提到的，基本為均勻群體的雄性不育大豆植株和雄性可育的大豆植株交替地種植在條形土地上。
6.按照權(quán)利要求
1，培植雄性可育F1雜種大豆(Glycine Max)植株的有效生產(chǎn)方法包括附加的選種措施，在基本為均勻群體的雄性可育大豆植株上結(jié)出的種子是以步驟(a)的方式培植成的。
7.依照權(quán)利要求
1，培植雄性可育F1雜種大豆(Glycine Max)植株的有效生產(chǎn)方法中提到的以步驟(a)方式培植成的雄性可育的大豆植株是純系變種。
8.依照權(quán)利要求
1，在培植雄性可育F1雜種大豆(Glycine Max)植株的有效生產(chǎn)方法中提到的雜交步驟(b)是借助于昆蟲傳粉的。
9.可培植雄性可育F1雜種大豆(Glycine Max)植株的有效生產(chǎn)方法包括(a)培植一種基本為均一群體的雄性不育大豆植株，其雄性不育性來(lái)自于非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因特征對(duì)r1r1和r2r2的結(jié)合，在傳粉過(guò)程中，讓雄性不育的大豆植株靠近基本為均一群體并至少具有一對(duì)顯性基因的雄性可育大豆植株，這種大豆植株的顯性基因是從R1R1和R2R2組成的基因群中選出的。當(dāng)雄性可育大豆植株與雄性不育的大豆植株雜交時(shí)，能在該雄性不育的大豆植株上結(jié)籽，這樣就可以培植出雄性可育的F1雜種大豆來(lái)。(b)借助于蜜蜂傳粉，使雄性不育的大豆植株與雄性可育的大豆植株雜交，從而在雄性不育的大豆植株上結(jié)出種子。(c)挑選從雄性不育大豆植株上結(jié)出的種子。
10.生產(chǎn)含有基本比例的，能培植雄性可育F1雜種大豆(Glycine Max)植株的，基本為均一的雙種混合物的有效方法包括(a)在種植區(qū)內(nèi)裁培一種基本為不規(guī)則群體的(ⅰ)雄性不育的大豆植株，其雄性不育性是由非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因特征對(duì)r1r1和r2r2結(jié)合而來(lái)的;(ⅱ)雄性可育的大豆植株。這種大豆植株至少含有一對(duì)顯性基因，該顯性基因是從R1R1和R2R2所組成的基因群中選擇而來(lái)。當(dāng)把這種雄性可育大豆植株與雄性不育的大豆植株雜交時(shí)，在雄性不育大豆植株上結(jié)出的種子就能夠長(zhǎng)出雄性可育F1雜種大豆植株來(lái)。(b)這種基本不規(guī)則的大豆植株群體經(jīng)過(guò)授粉，在雄性不育的大豆植株上結(jié)出能夠長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆的種子，雄性可育的大豆植株由于自花傳粉也結(jié)出種子。(c)從種植區(qū)裁培的基本不規(guī)則群體植株上結(jié)出的種子中挑選優(yōu)良的種子。
11.根據(jù)權(quán)利要求
10(的生產(chǎn)含有基本比例的，能培植雄性可育F1雜種大豆植株的，基本為均一的雙元種子混合物)的有效方法，其中不規(guī)則群體的雄性不育大豆植株的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)，是通過(guò)它的母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從一個(gè)占有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r1r1基因的第一基因源中得到的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)它的父本從另一個(gè)具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r2r2基因的第二基因源中得來(lái)的。
12.根據(jù)權(quán)利要求
10的(生產(chǎn)含有基本比例的，能培植雄性可育F1雜種大豆植株的，基本為均一的雙元種子混合物的)有效方法，其中非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)它的母本從Mandarin胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從一種具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)堿基中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)它的父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Tokyo種質(zhì)堿基中得來(lái)的。
13.根據(jù)權(quán)利要求
10的(生產(chǎn)含有基本比例的，能培植雄性可育F1雜種大豆植株的，基本為均一的雙元種子混合物的有效)方法，其中基本為不規(guī)則群體的雄性不育大豆植株的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)它的母本從Elf變體中得到的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從Bedford變體中得來(lái)的，而隱性基因r2r2則是通過(guò)其母本從Braxfon變體中得來(lái)的。
14.根據(jù)權(quán)利要求
10的(生產(chǎn)含有基本比例的，能培植雄性可育F1雜種大豆植株的，基本為均一的雙元種籽混合物的有效)方法，其中基本為不規(guī)則群體的雄性不育大豆植株是一種純系變種。
15.根據(jù)權(quán)利要求
10的(生產(chǎn)含有基本比例的，能培植雄性可育F1雜種大豆植株的，基本為均一的雙元種子混合物的有效)方法，其中傳粉步驟(b)是借助于昆蟲傳粉來(lái)實(shí)現(xiàn)的。
16.生產(chǎn)含有基本比例的，能培植雄性可育F1雜種大豆植株的，基本為均一的雙元種子混合物的有效方法包括(a)在種植區(qū)內(nèi)裁培一種基本為不規(guī)則群體的(ⅰ)雄性不育的大豆植株，其雄性不育性是由非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合而來(lái)的;(ⅱ)雄性可育的大豆植株。這種植株具有至少一對(duì)顯性基因，該顯性基因是從R1R1和R2R2所組成的基因群中選擇出來(lái)的。當(dāng)把這種雄性可育大豆植株與雄性不育的大豆植株雜交時(shí)，在雄性不育大豆植株上結(jié)出的種子就能夠長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆植株來(lái)。(b)借助于蜜蜂攜帶花粉給這種基本不規(guī)則群體的大豆植株授粉，從而在雄性不育的大豆植株上結(jié)出能夠長(zhǎng)出雄性可育F1雜種大豆的種籽，雄性可育的大豆植株由于自花傳粉也結(jié)出種籽。(c)從種植區(qū)裁種的不規(guī)則群體的大豆植株上結(jié)出的種籽中挑選優(yōu)良的種籽。
17.用于在雄性可育F1雜種大豆植株生產(chǎn)中，保持雄性不育大豆(Glycine Max)植株的方法包括(a)裁種一種基本均一的雄性不育大豆植株群體，其雄性不育性由非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合而產(chǎn)生。在傳粉過(guò)程中，讓該雄性不育大豆植株鄰近基本均一的雄性可育大豆植株，此植株具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì);(b)使雄性不育的大豆植株與雄性可育的大豆植株雜交，從而在雄性不育的大豆植株上結(jié)出種籽，這些種籽能增加雄性不育大豆植株的產(chǎn)量。(c)從基本均一的雄性不育大豆植株所結(jié)出的種籽中重新挑選優(yōu)良的種籽。
18.根據(jù)權(quán)利要求
17的(在雄性可育F1雜種大豆植株生產(chǎn)中，用于保持雄性不育大豆植株的)方法，其中步驟(a)中提到的基本為均一群體的雄性不育大豆植株的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r1r1基因的第一基因源中得到的，而隱性基因r2r2則是通過(guò)它的父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r2r2基因的第二基因源中得來(lái)的。
19.根據(jù)權(quán)利要求
17的(用于在雄性可育F1雜種大豆植株生產(chǎn)中保持雄性不育大豆植株的)方法，其中步驟(a)中提到的基本為均一群體的雄性不育大豆植株的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)它的母本從Mandarin胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)堿基中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Tokyo種質(zhì)堿基中得來(lái)的。
20.根據(jù)權(quán)利要求
17的(用于在雄性可育F1雜種大豆植株生產(chǎn)中保持雄性不育大豆植株的)方法，其中步驟(a)中的基本為均一群體的雄性不育大豆植株的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從Elf變體中得到的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從Bedford變體中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)它的父本從Braxfon變體中得來(lái)的。
21.根據(jù)權(quán)利要求
17的(用于在雄性可育F1雜種大豆植株生產(chǎn)中保持雄性不育大豆植株的)方法，其中雜交步驟(b)是通過(guò)昆蟲傳粉來(lái)實(shí)現(xiàn)的。
22.在雄性可育F1雜種大豆植株生產(chǎn)中，用于保持雄性不育大豆(Glycine Max)植株的方法包括(a)裁培一種基本均一的雄性不育大豆植株群體，其雄性不育性由非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合而來(lái)，在傳粉過(guò)程中，讓該雄性不育大豆植株鄰近基本均一的雄性可育大豆植株，此植株具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì);(b)通過(guò)蜜蜂傳粉使此雄性不育大豆植株與雄性可育的大豆植株雜交，從而在這種雄性不育的大豆植株上結(jié)出種籽，這些種籽能額外增加雄性不育大豆植株的產(chǎn)量。(c)從基本均一的雄性不育大豆植株所結(jié)的種籽中重新挑選優(yōu)良的種籽。
23.由基本同(型)質(zhì)的種籽集合體組成的大豆(Glycine Max)種籽，這種種籽能增加雄性不育大豆植株的產(chǎn)量，其雄性不育性是由非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合而產(chǎn)生的。
24.依照權(quán)利要求
23，由基本同質(zhì)(型)的種籽集合體組成的，能增加雄性不育大豆植株產(chǎn)量的大豆(Glycine Max)種籽是通過(guò)一條人工控制的植株培育程序得來(lái)的。其中所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的;所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)父本從占有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r1r1基因的第一基因源中得到的，而隱性基因r2r2則是通過(guò)父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r2r2基因的第二基因源中得來(lái)的。
25.依照權(quán)利要求
25，由基本同質(zhì)(型)的種籽集合體組成的，能提高雄性不育大豆植株產(chǎn)量的Glycine Max(大豆)種籽是通過(guò)一條人工控制的植株培育程序得來(lái)的。其中非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)母本從Mandarin胞質(zhì)源中得來(lái)的;隱性基因r1r1是通過(guò)父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)堿基中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Tokyo種質(zhì)堿基中得來(lái)的。
26.依照權(quán)利要求
25，由基本同質(zhì)(型)的種籽集合體組成的，能提高雄性不育大豆植株產(chǎn)量的Glycine Max(大豆)種籽是通過(guò)一條人工控制的植株培育程序得來(lái)的。其中非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)母本從Elf變體中得來(lái)的;隱性基因r1r1是通過(guò)父本從Bedford變體中得到的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)父本從Braxton變體中得來(lái)的。
27.由基本同質(zhì)(型)的種子集合體組成的Glycine Max(大豆)種籽能增加雄性可育F1雜種大豆植株產(chǎn)量。這種雄性可育F1雜種大豆植株是由(a)雄性不育母本和(b)雄性可育的父本之間異花傳粉而來(lái)的。其中雄性不育母本的雄性不育性由非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合產(chǎn)生的。雄性可育父本具有至少一對(duì)從R1R1和R2R2組成的基因群中選擇出來(lái)的顯性基因，這種基因能恢復(fù)雜種后代的雄性可育性。
28.依照權(quán)利要求
27的(由基本同質(zhì)(型)的種籽集合體組成的，能提高雄性可育F1雜種大豆植株產(chǎn)量的)Glycine Max(大豆)種籽，其中雄性不育母本(a)是通過(guò)一條人工控制的植株培育程序得來(lái)的;非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從占有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r1r1基因的第一基因源中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)它的父本從占有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r2r2基因的第二基因源中得來(lái)的。
29.根據(jù)權(quán)利要求
27，由基本同質(zhì)(型)的種籽集合體組成的，能增加雄性可育F1雜種大豆植株產(chǎn)量的Glycine Max種籽中的雄性不育母本是通過(guò)受控的植株培育程序得來(lái)的;非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從Mandarin胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)堿基中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是經(jīng)由其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Tokyo種質(zhì)堿基中得來(lái)的。
30.根據(jù)權(quán)利要求
29，由基本同質(zhì)(型)的種籽集合體組成的，能增加雄性可育F1雜種大豆植株產(chǎn)量的Glycine Max種籽中的雄性不育母本(a)是通過(guò)人工控制的植株培育程序得到的;隱性基因r1r1是通過(guò)它的父本從Bedford變體中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是經(jīng)由其父本從Braxton變體中得來(lái)的。
31.一種由基本同質(zhì)(型)的二元種籽摻合物所組成的Glycine Max(大豆)種籽，它能增加作物的產(chǎn)量。(1)雄性可育的F1雜種大豆植株，由(a)和(b)之間的異花傳粉而來(lái);(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一個(gè)非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩對(duì)隱性基因r1r1和r2r2相結(jié)合而形成。(b)雄性可育的父本，具有至少一對(duì)顯性基因，該基因選自于由R1R1和R2R2組成的基因群，能恢復(fù)雜種后代的雄性可育性。(2)雄性可育大豆植株是由與二元組分中的(1)完全相同的雄性可育的親本(b)自花傳粉生成的。
32.根據(jù)權(quán)利要求
29的(由基本同(型)質(zhì)的二元種籽摻合物所組成的)大豆種籽，其中二元組分(1)的親本(a)是通過(guò)人工控制的植株培育程序得來(lái)的;非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從占有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r1r1基因的第一基因源中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從占有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和r2r2基因的第二基因源中得來(lái)的。
33.根據(jù)權(quán)利要求
31的(由基本同(型)質(zhì)的二元種籽摻合物所組成的)Glycine Max(大豆)種籽，其中二元組分(1)的親本(a)是通過(guò)人工控制的植株培育程序得來(lái)的，非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從Mandarin胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)堿基中得來(lái);而權(quán)利要求
中所說(shuō)的隱性基因r2r2則是經(jīng)由其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Tokyo種質(zhì)堿基中得來(lái)的。
34.根據(jù)權(quán)利要求
33的(由基本同(型)質(zhì)的二元種籽摻合物所組成的)Glycine Max種籽，其中二元組分(1)的親本(a)是通過(guò)它的母本從Elf變體中得到的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從Bed-ford變體中得到的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從Braxton變體中得來(lái)。
35.一種顯示雄性不育性的Glycine Max(大豆)植株。其雄性不育性由一個(gè)非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)的結(jié)合而成。
36.根據(jù)權(quán)利要求
35的(顯示有雄性不育性的)大豆植株，其中所說(shuō)的植株是以基本為均一的，至少包括1000棵植株的群叢(Sfand)形式存在的。
37.根據(jù)權(quán)利要求
35的(顯示有雄性不育性的)大豆植株，其中所說(shuō)的植株是通過(guò)人工控制的植株培育程序裁培出的(產(chǎn)物);所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的;所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)父本從占有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和r2r2基因的第一基因源中得來(lái)的;而權(quán)利要求
中說(shuō)的隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從占有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和r2r2基因的第二基因源中得來(lái)的。
38.根據(jù)權(quán)利要求
35的(顯示雄性不育性的)大豆植株，其中所說(shuō)的植株是通過(guò)人工控制的植株培育程序裁培出的(產(chǎn)物);所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)母本從Mandarin胞質(zhì)源中得到的;所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)堿基中得到的;而權(quán)利要求
中說(shuō)的隱性基因r2r2則是通過(guò)父本從具有一個(gè)細(xì)胞質(zhì)的Tokyo種質(zhì)堿基中得到的。
39.根據(jù)權(quán)利要求
35的(顯示雄性不育性的)大豆植株，其中所說(shuō)的植株是通過(guò)人工控制的植株培育程序裁培出的(產(chǎn)物);所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)母本從Elf變體中得到的;所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)堿基中得到的;而權(quán)利要求
中說(shuō)的隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從Braxton變體中得來(lái)的。
40.一種雄性可育的F1雜種大豆(Glycine Max)植株，它是由(a)與(b)之間異花傳粉形成的。(a)一種雄性不育母本，其雄性不育性來(lái)自于一個(gè)非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩對(duì)隱性基因r1r1和r2r2的結(jié)合;(b)一種雄性可育父本，它具有至少一對(duì)由R1R1和R2R2組成的基因群中選出的顯性基因，這種基因可使雜交后代恢復(fù)雄性可育性。
41.根據(jù)權(quán)利要求
40，雄性可育的F1雜種Glycine Max植株是以基本為均勻的，至少為一英畝植叢形式存在的。
42.根據(jù)權(quán)利要求
40的雄性可育F1雜種Glycine Max植株，其中雄性不育母本(a)是通過(guò)人工控制的植株培育程序培植而成的;非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和r1r1基因的第一基因源中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和r2r2基因的第二基因源中得來(lái)的。
43.根據(jù)權(quán)利要求
40的雄性可育F1雜種Glycine Max植株，其中雄性不育母本(a)是通過(guò)人工控制的植株培育程序培植而成的;非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從Mandarin胞質(zhì)源中得到的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從帶有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)堿基中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)它的父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Tokyo種質(zhì)堿基中得來(lái)的。
44.根據(jù)權(quán)利要求
43的雄性可育F1雜種Glycine Max植株，其中雄性不育母本(a)是通過(guò)它的母本從Elf變體中得來(lái)的;隱性基因r1r1是通過(guò)它的父本從Bedford變體中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是經(jīng)由其父本從Braxton變體中得來(lái)的。
45.一種至少有一英畝Glycine Max(大豆)植株的基本均一的二元組分植叢，其組成如下(1)雄性可育的F1雜種大豆植株，由(a)和(b)之間的異花傳粉作用而生成(a)雄性不育的母本，其雄性不育性可由一個(gè)非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)相結(jié)合而產(chǎn)生。(b)雄性可育的父本，具有至少一對(duì)顯性基因，該基因選自由R1R1和R2R2組成的基因群，能夠恢復(fù)雜種后代的雄性可育性。(2)雄性可育大豆植株是由與二元組分中的(1)完全相同的雄性可育的親本(b)自花傳粉生成的。
46.根據(jù)權(quán)利要求
45的基本為均一的大豆植株二元組分植叢，其中二元組分(1)的親本是通過(guò)人工控制培育程序裁培而成的，非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得來(lái)的;隱性基因r1r1是經(jīng)由其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和r1r1，基因的第一基因源中得到的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和該r2r2基因的第二基因源中得來(lái)的。
47.根據(jù)權(quán)利要求
45的大豆植株二元組分植叢，其中二元組分(1)的親本是通過(guò)人工控制的植株培育程序裁培而成的，非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從Mandarin胞質(zhì)源中得來(lái)的，隱性基因r1r1是通過(guò)它的父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Dunfield種質(zhì)堿基中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是經(jīng)由其父本從具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)的Tokyo種質(zhì)堿基中得來(lái)的。
48.根據(jù)權(quán)利要求
45的大豆植株二元組分群叢，其中二元組分(1)的親本是通過(guò)其母本從Elf變體中得來(lái)的，隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從Bedford變體中得來(lái)的;而隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從Braxton變體中得來(lái)的。
49.培育雄性可育F1雜種大豆(Glycine max)植株種子有效生產(chǎn)方法，包括(a)培植一種基本為均勻群體的雄性不育大豆植株，其雄性不育性來(lái)自于一種非模式Cms(細(xì)胞質(zhì)雄性不育性)細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因特征對(duì)r1r1和r2r2的結(jié)合，在傳粉過(guò)程中，讓雄性不育的大豆植株靠近基本為均勻群體并至少帶有一對(duì)顯性基因的雄性可育大豆植株，這種大豆植株的顯性基因是從R1R1和R2R2組成的基因群中選出的，當(dāng)雄性可育大豆植株與雄性不育的大豆植株雜交時(shí)，能夠在該雄性不育的大豆植株上結(jié)種，這樣就可以栽培出雄性可育的F1雜種大豆植株，其中與所說(shuō)的雄性不育大豆植株有關(guān)的所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)它的母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的，而其中所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從一個(gè)具有r1r1基因的第一基因源中得來(lái)的，而其中所說(shuō)的隱性基因r2r2則是由其父本從一個(gè)具有r2r2基因的第二基因源中得到的，(b)雄性不育的大豆植株與雄性可育的大豆植株雜交，從而在雄性不育的大豆植株上結(jié)出種子，(c)挑選從雄性不育大豆植株上結(jié)出的種子。
50.按照權(quán)利要求
49中之培育雄性可育F1雜種大豆(Glycine max)植株種子的有效的生產(chǎn)方法，其中，與所說(shuō)的雄性不育大豆植株有關(guān)的非模式cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一種Mandarin胞質(zhì)源中得得來(lái)，所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父從一個(gè)Dunfield種質(zhì)基源中得到的，而所說(shuō)的隱性基因r2r2則是由其父本從一個(gè)東京(Tokyo)種質(zhì)基源中得來(lái)的。
51.按照權(quán)利要求
50中之培育雄性可育F1雜種大豆(Glyrinemax)植株種子的有效的生產(chǎn)方法，其中與所說(shuō)的雄性不育大豆植株有關(guān)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)它的母本從Elf變體中得來(lái)的，所說(shuō)的隱性基因r1r1是由其父本從Bedford變體中得來(lái)，而隱性基因r2r2則是由其父本從Braxton變體中得來(lái)。
52.按照權(quán)利要求
49中之培育雄性可育F1雜種大豆(Glyclne Max)植株種子的有效的生產(chǎn)方法，其中所說(shuō)的基本為均勻群體的雄性不育大豆植株與雄性可育大豆植株交替地種植在條形土地上。
53.按照權(quán)利要求
49中之培育雄性可育F1雜種大豆 (Glycine max)植株種子的有效的生產(chǎn)方法，其中包括附加的選種措施，在所說(shuō)的基本為均勻群體的雄性可育大豆植株上結(jié)出的種子是以步驟(a)的方式培植成的。
54.按照權(quán)利要求
49中之培育雄性可育F1雜種大豆(Glycine max)植株種子的有效的生產(chǎn)方法，其中所述之按照步驟(a)的方式培植的雄性可育的大豆植株是一種純系變種。
55.按照權(quán)利要求
49中之培育雄性可育F1雜種大豆(Glyclne max)植株種子的有效的生產(chǎn)方法，其中所述之步驟(b)中的雜交是借助于攜帶花粉的昆蟲來(lái)進(jìn)行的。
56.按照權(quán)利要求
49中之培育雄性可育F1雜種大豆(Glycine max)植株種子的有效的生產(chǎn)方法，其中所述之步驟(b)中的雜交，是借助于攜帶花粉的蜜蜂來(lái)進(jìn)行的。
57.培植基本均勻的雙元種籽混合物的有效的生產(chǎn)方法，其中含有主要比例的能長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆(Glycine max)植株的種子，包括(a)在種植區(qū)內(nèi)培植一種基本為不規(guī)則群體的(ⅰ)雄性不育的大豆植株和(ⅱ)雄性不育大豆植株，其中所述之雄性不育性是由非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因特征對(duì)r1r1和r2r2結(jié)合而成的，同時(shí)，其中所述之非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一種適宜的胞質(zhì)源中得到的，所述之隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從具有所述之r1r1基因之第一基因源中得到的，而所述之隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從另一種具有r2r2基因的第二基因源中得來(lái)的雄性可育大豆植株，至少含有一對(duì)顯性基因，該基因是從R1R1和R2R2所組成的基因群中選出來(lái)的，當(dāng)把這種雄性可育大豆植株與雄性不育的大豆植株雜交時(shí)，在雄性不育大豆植株上結(jié)出的種子就能夠長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆的植株，(b).這種基本不規(guī)則的大豆植株群體經(jīng)過(guò)授粉，在雄性不育的大豆植株上結(jié)出能夠長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆的種子，而雄性可育的大豆植株由于自花傳粉也結(jié)出種子，以及(c).利用在所述之種植區(qū)所培植的基本不規(guī)則的群體大豆植株上結(jié)出的種子。
58.按照權(quán)利要求
57中之方法，有效地生產(chǎn)一種基本均勻的二元種籽混合物，其中含有主要比例的能長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆(Glycine max)植株的種子，其中，所述之非模式的Cmx細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本，從一種Mandarin胞質(zhì)源得到的，而所述之隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從一種Dunfield種質(zhì)基源中得來(lái)的，所述之隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從一種TOkyo種質(zhì)基源中得來(lái)的。
59.按照權(quán)利要求
58中之方法，有效地生產(chǎn)一種基本均勻的雙元種籽混合物，其中含有主要比例的能長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆(Glycine Max)植株的種子，其中，所述之基本為不規(guī)則群體的雄性不育大豆植株的非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)通過(guò)它的母本，從Elf變體中得到的，而所述之隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從Bedford變體中得來(lái)的，所述之隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從Braxton變體中得來(lái)的。
60.按照權(quán)利要求
57中之方法，有效地生產(chǎn)一種基本均勻的雙元種籽混合物，其中含有主要比例的能長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆(Glycine Max)植株的種子，其中，所述之基本為不規(guī)則群體的雄性不育大豆植株是一種純系變種。
61.按照權(quán)利要求
57中之方法，有效地生產(chǎn)一種基本均勻的雙元種籽混合物，其中含有主要比例的能長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆(Glycine max)植株的種子，其中，步驟(b)所述之傳粉，是借助于攜帶花粉的昆蟲來(lái)進(jìn)行的。
62.按照權(quán)利要求
57中之方法，有效地生產(chǎn)一種基本均勻的雙元種籽混合物，其中含有主要比例的能長(zhǎng)出雄性可育的F1雜種大豆(Glycine max)植株的種子，其中步驟(b)所述之傳粉，是借助于攜帶花粉之蜜蜂來(lái)進(jìn)行的。
63.用于生產(chǎn)雄性可育F1雜種大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine max)植株的方法包括(a)培植一種基本均一的雄性不育大豆植株群體，其雄性不育性是非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合而產(chǎn)生的，在傳粉過(guò)程中，讓該雄性不育大豆植株鄰近基本均一的雄性可育的大豆植株群體，這些植株具有一個(gè)N細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)，其中，所提到的為均一群體的雄性不育大豆植株的非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一個(gè)適宜的胞質(zhì)源中得到的，而其中所說(shuō)的隱性?；騬1r1是通過(guò)其父本從一個(gè)具有該r1r1基因之第一基因源中得到的，所說(shuō)的隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從具有該r2r2基因之第二基因源中得來(lái)的，(b)使雄性不育的大豆植株與雄性可育的大豆植株雜交，從而在雄性不育的大豆植株上結(jié)出種子，利用這些種子額外增加雄性不育大豆植株的產(chǎn)量，(c)從所述之基本為均一群體的雄性不育大豆植株所結(jié)出的種子中重新挑選優(yōu)良的種子。
64.按照權(quán)利要求
63中之用于生產(chǎn)雄性可育F1雜種大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine max)植株的方法，其中，步驟(a)所述之基本為均一群體之雄性不育大豆植株之非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一種Mandaiun胞質(zhì)源中得到的，所述之隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從一種Dunfuld種質(zhì)基源中得來(lái)的，而另外所說(shuō)的隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從一個(gè)Tokyo種質(zhì)基源中得來(lái)的。
65.按照權(quán)利要求
64中之用于生產(chǎn)雄性可育F1雜種大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine max)植株的方法，其中，步驟(a)所述之基本為均一群體之雄性不育大豆植株之非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從Elf變體中得到的，而其中所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從Bedford體中得來(lái)的，另外的隱性基因r2r2則是通過(guò)父本從Braxton變體中得來(lái)的。
66.按照權(quán)利要求
63中之用于生產(chǎn)雄性可育F1雜種大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine max)植株的方法，其中步驟(b)所提的雜交是借助于攜帶花粉的昆蟲來(lái)實(shí)現(xiàn)的。
67.按照權(quán)利要求
63中之用于生產(chǎn)雄性可育F1雜種大豆植株中的保持雄性不育大豆(Glycine)植株的方法，其中步驟(b)所提的雜交是借助于攜帶花粉的蜜蜂來(lái)實(shí)現(xiàn)的。
68.由基本同質(zhì)(型)的種子集合體組成的大豆(Glycine max)種子，可以增加雄性不育大豆植株的產(chǎn)量，其雄性不育性是由非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2特征對(duì)結(jié)合而產(chǎn)生的，這里所說(shuō)的種子是經(jīng)過(guò)一種人工控制的植株培育程序得來(lái)的，其中所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一種適宜的胞質(zhì)源中得到的，而其中所述之隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從具有該r1r1基因之第一基因源中得到的，而另外的隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從具有該r2r2基因之第二基因源中得到的。
69.如權(quán)利要求
68中之由基本同質(zhì)(型)的種子集合體組成的大豆(Glycine max)種子，靠這些種子可以增加雄性不育大豆植株的產(chǎn)量，其中所說(shuō)的種子，是經(jīng)過(guò)一種人工控制的植株培育程序得來(lái)的，其中之非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從Mandauin胞質(zhì)源中得來(lái)的，所述之隱性基因r1r1是通過(guò)父本從一個(gè)Dunfield種質(zhì)基源中得來(lái)的，而另外所述之隱性基因r2r2則是通過(guò)父本從一個(gè)To Tokyo種質(zhì)基源中得到的。
70.如權(quán)利要求
69中之由基本同質(zhì)(型)的種子集合體組成的大豆(Glycine max)種子，靠這些種子可以增加雄性不育的大豆植株的產(chǎn)量，其中所說(shuō)的種子，是經(jīng)過(guò)一種人工控制的植株培育程序得來(lái)的，其中所說(shuō)的非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)母本從Elf變體中得來(lái)的，而所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)父本從Bedford變體中得來(lái)，另外的隱性基因r2r2則是通過(guò)父本從Braxton變體中得來(lái)的。
71.可以提高雄性可育F1雜種大豆植株的產(chǎn)量的由基本同質(zhì)(型)的種子集合體所組成的大豆(Glycine max)種子，這種種子是由于(a)雄性不育母本和(b)雄性可育的父本之間異花傳粉的結(jié)果，其中，雄性不育母本之雄性不育性是由于非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2的特征對(duì)結(jié)合而造成的，而雄性可育父本至少具有一對(duì)從R1R1和R2R2組成的基因群中選出來(lái)的顯性基因，這種顯性基因能恢復(fù)后代的雄性可育性，這里所說(shuō)的雄性不育母本(a)是經(jīng)由一種人工控制的植株培育程序得來(lái)的，其中所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一種適宜的胞質(zhì)源中得到的，而所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父本，從一種具有該r1r1基因之第一基因源中得來(lái)的，另外的隱性基因r2r2則通過(guò)其父本從具有該r2r2基因之第二基因源中得到的。
72.如權(quán)利要求
71中之可以提高雄性可育F1雜種大豆植株的產(chǎn)量的由基本同質(zhì)(型)的種子集合體所組成的大豆(Glycine max)種子，其中所說(shuō)的雄性不育母本(a)是經(jīng)由一種人工控制的植株培育程序得來(lái)的，其中所說(shuō)的非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一種Mandarin胞質(zhì)源中得到的，而其中所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父本，從一個(gè)Dunfied種質(zhì)基源中得來(lái)的，另一種隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從一個(gè)Tokyo種質(zhì)基源中得到的。
73.如權(quán)利要求
72中之可以提高雄性可育的F1雜種大豆植株的產(chǎn)量的由基本同質(zhì)(型)的種子集合體組成的大豆(Glycine max)種子，其中所說(shuō)的雄性不育母本(a)是通過(guò)其母本從Elf變體中得來(lái)，而其中之隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從Bedford變體中得來(lái)，另一種隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本，從Braxton變體中得到的。
74.一種由基本同質(zhì)(型)的二元種籽摻和物所組成的Glycine max(大豆)種籽，它能增加作物的產(chǎn)量(1)雄性可育的F1雜種大豆植株，是由于下列(a)和(b)之間的異花傳粉的結(jié)果(a)雄性不育母本之雄性不育性是由一種非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩對(duì)隱性基因r1r1和r2r2相結(jié)合而形成的，其中所說(shuō)的親本是經(jīng)由人工控制的植株培育程序得來(lái)的，其非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本，從一種適宜的胞質(zhì)源中得到的，而其中所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父本，從一種具有該r1r1基因之第一基因源中得來(lái)的，而另一種隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本，從另一種具有該r2r2基因之第二基因源得到的，而且(b)雄性可育的父本至少具有一對(duì)從R1R1和R2R2所組成的基因群中所選得的顯性基因，能恢復(fù)雜種后代的雄性可育性，(2)雄性可育的大豆植株是由與二元組分(1)中的(b)完全相同的雄性可育的父本自花傳粉而生成的。
75.按照權(quán)利要求
74中之由基本同質(zhì)(型)的二元種籽摻合物所組成的Glycine max(大豆)種子，其中所說(shuō)的二元組分(1)中的親本(a)是經(jīng)由人工控制的植株培育程序得來(lái)的，所說(shuō)的非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)母本從Mandarin細(xì)胞源中得來(lái)的，而其中所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)它的父本，從Dunfield種質(zhì)基源中得來(lái)，而另一種隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本，從Tokyo種質(zhì)基源得到的。
76.如權(quán)利要求
75中之一種由基本同質(zhì)(型)的二元種籽摻合物所組成的Glycine max(大豆)種子，其中所說(shuō)的二元組分(1)中的親本(a)是通過(guò)其母本從Elf變體中得到的，其隱性基因r1r1是通過(guò)它的父本從Bedford變體中得到的，而另外的隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從Braxton變體中得來(lái)。
77.顯示雄性不育性的Glycine max(大豆)植株，其雄性不育性是由于一種非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩個(gè)隱性基因r1r1和r2r2之特征對(duì)結(jié)合而造成的，這里所說(shuō)的植株是經(jīng)由人工控制的植株培育程序栽培出來(lái)的產(chǎn)物，其中所說(shuō)的非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一種適宜的胞質(zhì)源中得來(lái)的，而隱性基因r1r1是通過(guò)其父本，從具有該r1r1基因之第一基因源中得來(lái)的，另外的隱性基因r2r2則是通過(guò)父本，從具有該r2r2基因之第二種基因源中得到。
78.如權(quán)利要求
77中之顯示雄性不育性的Glycine max(大豆)植株，這里所說(shuō)的植株是經(jīng)由人工控制的植株培育程序栽培出來(lái)的產(chǎn)物，其中所說(shuō)的非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一個(gè)Mandarin胞質(zhì)源中得來(lái)的，而其中之隱性基因r1r1是通過(guò)父本從Dunfield種質(zhì)基源中得來(lái)，所說(shuō)的另一種隱性基因r2r2則是通過(guò)父本，從Tokyo種質(zhì)基源中得到。
79.如權(quán)利要求
78中之顯示雄性不育性的Glycine max(大豆)植株，這里所說(shuō)的植株是經(jīng)由人工控制的植株培育程序栽培出來(lái)的產(chǎn)物，其中所說(shuō)的非模式Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從Elf變體中得來(lái)的，而其中所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)父本從Bedford變體中得來(lái)，所說(shuō)的另一種基因r2r2，則是通過(guò)父本從Braxton變體中得到的的。
80.雄性可育的F1雜種大豆(Glycine max)植株，是(a)與(b)之間異花傳粉形成的結(jié)果，其中，(a)是一種雄性不育母本其雄性不育性是由于一種非模式Cms細(xì)胞質(zhì)和兩對(duì)隱性基因r1r1和r2r2結(jié)合而造成的，同時(shí)，這里所說(shuō)的親本，是經(jīng)由人工控制的植株培育程序栽培而成的，其中之非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本，從一種適宜的胞質(zhì)源中得來(lái)的，其中所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父本從具有該r1r1基因之第一基因源中得來(lái)，而另一種穩(wěn)性基因r2r2則是通過(guò)其父本從具有該r2r2基因之第二基因源中得到;(b)是一種雄性可育父本，它至少具有一對(duì)從R1R111和R1R1所組成的基因群中所選出來(lái)的顯性基因，這種顯性基因可使雜交后代恢復(fù)雄性可育性。
81.如權(quán)利要求
80中之雄性可育的F1雜種大豆(Glycine max)植株，至少在一英畝的土地上，種植有這些植株之基本均勻的植叢。
82.如權(quán)利要求
80中之雄性可育的F1雜種大豆(Glycine max)植株，其中所說(shuō)的雄性不育母本(a)是經(jīng)由人工控制的植株培育程序栽培形成的，其中之非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一種Mandarin胞質(zhì)源中得來(lái)的，所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)父本，從一種Dunfield胞質(zhì)源中得來(lái)，而另一種隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本，從一種Tokyo胞質(zhì)源中得到的。
83.如權(quán)利要求
82中之雄性可育的F1雜種大豆(Glycine max)植株，其中所說(shuō)的雄性不育親本(a)是通過(guò)其母本從Elf變體中得來(lái)的，而其中所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父本，從Bedford變體中得到的。
84.一種至少有一英畝的Glycine max(大豆)植株之基本均一的二元組分植叢，其組成如下(1)雄性可育的F1雜種大豆植株，它是由于(a)和(b)之間發(fā)生異花傳粉而產(chǎn)生的(a)一種雄性不育的母本，其雄性不育性是由于一種非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)和兩對(duì)隱性基因r1r1和r2r2結(jié)合而造成的，同時(shí)，這里所說(shuō)的親本是經(jīng)人工控制的植株培育程序栽培而成的，其中所說(shuō)的非模式的Cm細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本，從一種適宜的胞質(zhì)源中得來(lái)的，其隱性基因r1r1是通過(guò)其父本，從一種具有該r1r1基因之第一基源中得來(lái)而所說(shuō)的另一種隱性基因r2r2，則是通過(guò)其父本從具有該r2r2基因之第二基因源中得到的，(b)一種雄性可育的父本，至少具有一對(duì)從R1R1和R2R2所組成的基因群中所選出來(lái)的顯性基因，這種顯性基因可保持后代之雄性不育性，(2)雄性可育的大豆植株，它是由與二元組分(1)中之(b)完全相同的雄性可育親本自花傳粉而生成的的。
85.如權(quán)利要求
84中之一種Glycine max(大豆)植株之基本均一的二元植叢，其中所說(shuō)的二元組分(1)中的(a)親本是經(jīng)由人工控制的植株培育程序栽培而成的，其中所說(shuō)的非模式的Cms細(xì)胞質(zhì)是通過(guò)其母本從一種Mandarin胞質(zhì)源中得來(lái)的，而其中所說(shuō)的隱性基因r1r1，是通過(guò)其父本從Dunfeld胞質(zhì)源中得來(lái)的，所說(shuō)的另一種隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本Tokyo胞質(zhì)源中獲得的。
86.如權(quán)利要求
84中之Glycine max(大豆)植株之基本均一的二元植叢，其中所說(shuō)的二元組分(1)中之(a)親本，是通過(guò)其母本從Elf變體中得來(lái)，而其中所說(shuō)的隱性基因r1r1是通過(guò)其父本，從Bedford變體中獲得的，另一種隱性基因r2r2則是通過(guò)其父本從Braxton變體中獲得。
專利摘要
本發(fā)明提供了商業(yè)規(guī)模培育F
文檔編號(hào)A01H1/02GK85102134SQ85102134
公開日1987年1月10日 申請(qǐng)日期1985年4月1日
發(fā)明者戴維斯 申請(qǐng)人:圈環(huán)物品公司導(dǎo)出引文BiBTeX, EndNote, RefMan